陈均远
分布于云南海口、澄江等地5.2亿前的帽天山页岩动物化石群揭示，在寒武纪早期短短的数百万年内，几乎所有现生动物门一级，以及大量绝灭了的相当于门或纲一级的结构蓝图突现于地层中，而完全没有祖先的痕迹。从此后，地球上发生了大量门一级结构蓝图的绝灭，而不是出现。这一突发性进化事件，以及复杂生态系统的突现，挑战了达尔文的渐进式进化观。
达尔文的难题
结构复杂的三叶虫化石在寒武纪地层中突现这一事实，一直让达尔文头痛。在此之前，人们还不曾发现任何寒武纪之前的化石；很自然地，大家便以为出现在寒武纪的复杂无脊椎动物，就是地球生物史上最早的生命。大概5.4亿年前，也就是寒武纪刚开始时，在短短几百万年间，绝大部分“门”一级无脊椎动物都突然出现在地球上。自1960年代以来，人们开始用“寒武纪大爆发”来称呼这一事件。那么，为什么地球历史上最初5/6的时间里似乎没有令人鼓舞的事件发生？而寒武纪早期到底发生了什么？又是什么原因引起的呢？
如今，达尔文所遭遇的困难已部分解决。科学家已发现了寒武纪之前生命的化石纪录，其年代可追溯到35亿年前。多细胞动物的实体化石可追溯到5.8亿年前，可疑性的多细胞动物痕迹有可能更早，甚至在10亿年前。然而5.8亿年前可靠的多细胞动物，仍以最原始的海绵动物和两胚层动物为主，两侧对称动物最基本的分支体系（超门级）虽然有了萌芽，而我们所熟悉的两侧对称动物门一级分类体系，以及生动而复杂的多样化动物世界，却是迟迟地、在距今5.4～5.3亿年期间，才以突然出现的方式诞生在我们的行星上。寒武纪大爆发看起来仍然是很突然的。
不少人误以为化石记录是达尔文进化论的捍卫者，事实上化石的记录却使达尔文非常头痛。早在19世纪初期，法国地质学家居维叶就已注意到，地层中的很多新种以突发性的方式出现，而不留任何痕迹显示它们是如何进化而来的。在达尔文看来，自然界好像故意隐藏证据，不让人们发现过渡性中间类型。
伊 甸 园 探 秘
生命历史充满了奇迹，化石是奇迹存在最重要的证据。前寒武纪地层中的多细胞动物虽有不少报道，但确认无疑的化石记录几乎还是空白。发现于贵州瓮安县境内陡山沱组地层中的瓮安动物群[1,2]，为前寒武纪动物知识暗区点燃了一盏明灯，为开展动物起源的研究提供了可靠的科学依据。
瓮安动物群是目前最古老的实体化石动物群，代表的时代在寒武纪大爆发之前4000多万年，比澄江动物群早5000多万年，比澳大利亚依迪埃克拉生物群（Ediacara biota）还早2000多万年。分子演化学家对动物起源于何时这一问题的回答，不仅与化石记录存在着较大分歧，甚至分子演化学家之间也存在明显的分歧：一派认为是12亿年前，另一派则认为是6.7亿年前。
笔者等[2]最近通过瓮安动物群与现生动物胚胎的对比研究，已初步认定，动物界除海绵这一最原始分支外，在寒武纪大爆发之前4000余万年已分化为两胚层和三胚层两大体系，其中两胚层动物进一步分化为腔肠类和海胡桃类两个门一级类群，而三胚层动物分化为原口类和后口类两大超门类群。以上的多样性框架，进而为以后以门一级动物起源为主要特征的寒武纪大爆发事件做好了必要的准备。
几亿年沧海桑田。层峦叠嶂的瓮安，在5.8亿年前却是一片浅海。来自火山灰和海洋深处的磷元素，源源不断涌到这里。磷不仅作为重要的生命元素使海域一片生机勃勃，还有将有机体磷酸盐化成为化石并长期保存的作用。这些磷酸盐化化石成为探索远古生命历史最珍贵的史料。 陡山沱组代表前寒武纪全球性大冰期之后最早的浅海含磷地层记录。至于磷酸盐化如何将生物的软体组织和微细构造保存为化石，还十分不清楚。这是一个等待着我们去探索的新世界，我们期待着更多的化石证据，有一天会帮助解决分子演化学家之间的分歧，并以直观的方式展示生活在伊甸园中的动物是什么样的。这是多么令人兴奋的期待！
澄江动物化石群蕴藏着多样性的蓝本
当今多姿多彩的动物世界，包括了数以百万计的物种，却能分别归于35个门一级的分类系统中。而每一门中的所有物种，如脊索动物门中从寒武纪的云南虫、侏罗纪的恐龙到现代的文昌鱼、鲨鱼、牛蛙以至人类，都有一个共同的基本构型蓝图。这些基本蓝图源远流长，深深根植于进化的长河之中。澄江化石群不仅为发生于5.4亿年前的寒武纪生命大爆发事件提供了事实依据，同时也揭示了现今35个门一级的分类系统，以及许多已经绝迹了的相当于门一级的化石类型，大都是在这次生物爆发事件中突然出现在地球上的。
寒武纪大爆发产生的数以百计的动物基本构型中，人们对脊索动物情有独钟。脊索动物是生命世界最富奇迹性的类群，包括头索类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类，以及含人类的哺乳类，是现代动物类群的重要组成部分。脊索动物最早祖先的发现是对云南虫（Yunnanozoon）化石再认识的结果。笔者等指出[3]，云南虫具有脊索动物的解剖学特征，为最古老的脊索动物。这个论点使脊索动物演化历史的起点从寒武纪中期往前推了1500万年。脊椎动物是脊索动物演化最为精彩的部分，它的存在，使地球生命成为不可思议的奇迹。化石记录的缺乏，使我们关于这一生物分支起源的知识不能不借助于推测。我们原以为一定有一个很不平凡的开始：全面内骨骼化（包括脊椎骨和头盖骨）和发达的脑的同步出现。化石的发现却使我们十分意外，脊椎动物以十分平凡的方式开始了它们的演化历史。
在告别千年的这些日子里，古生物学以其不平凡的发现来记录这些重要时刻。舒德干等和笔者两个科学小组，在1999年的不到一个月时间里，先后在《自然》周刊(Nature)上报道了5.2亿年前脊椎动物祖先类型的发现。舒德干等将他们发现的两块鱼形化石命名为昆明鱼（Myllokumingia）和海口鱼（Haikouichthus），它们有很宽的鳍，肌节（肋条）呈V形和W形结构，鳍条清晰可见[4]。笔者等的文章公布了三百余条鱼形化石的发现，并将它们命名为海口虫(Haikouella)[5]。长不过4厘米的化石保存得极为完善，具有明显的头化现象，不仅有一个较大的脑和一对侧眼，而且脑已经有了三分迹象，即前脑、中脑和后脑。这表明脊椎动物的演化很可能以头化为重要起点，在寒武纪早期就已拉开序幕。笔者等在即将发表的两篇文章中，认为海口虫不仅与文昌鱼之间存在着惊人的相似性，更多的特征，如端脑、原脊椎、侧眼、软骨化的鳃弓和矿化的咽齿等，显示出海口虫可能是一种原始的脊椎动物。
神经脊是只在脊椎动物胚胎期出现的一种组织，有人把它解释为脊椎动物特有的胚层组织，或称为第四胚层。“神经脊派”生物特征（如软骨化的鳃弓和矿化的咽齿等）在海口虫身上的发现，证明海口虫已实现从三胚层的无脊椎阶段向四胚层的脊椎阶段这一根本性的飞跃。据软骨化的鳃弓推测，海口虫存在脊椎动物另一重要特征，即内咽肌。海口虫的以上双重性特点，不仅支持了脊椎动物起源于文昌鱼状祖先的这一理论，同时反映了海口虫正处在头索动物与脊椎动物的分叉点附近，并向脊椎动物方向演化这一脊椎动物起源的关键性位置。
长期以来，教科书无不将现今仍生活在某些海域的文昌鱼当作最原始的脊椎动物，认为它是包括人类的一切脊椎动物的祖先。其实，文昌鱼只是脊椎动物一个演化侧支的代表性动物。由于生活方式简单，它们没有头化的演化过程，没有脑和眼的明确存在，几乎是演化上“不求上进”的一支。这一侧支与“积极向前”的脊椎动物的出现显然无缘，更不可能与人类建立直接的亲缘关系。出于对祖先的崇奉，美国乌兹霍尔生物实验室(Woods Hole Lb.）里曾响亮着《从文昌鱼到您》之歌。由于云南虫作为脊索动物祖先的提出，《纽约时报》1995年发表专论，将该歌改为《从云南虫通向您之路》，现在或许有必要改为《从海口虫通向您之路》了。
次级构型方案的大爆发
寒武纪大爆发不仅导致了包括脊索动物在内的几乎一切动物门一级谱系结构的形成，开创了其后5.2亿年多元化进化的模式，而且许多类群建立不久，立即开始了相当于亚门或纲一级的次级构型方案多样性的爆发，其中以节肢动物类群最为突出。它的次级构型方案包括具背眼三分区的三叶虫、三分区三叶虫状节肢动物、单背甲节肢动物、两分区节肢动物、原螯肢类、原甲壳类、抚仙湖虫、大附肢节肢动物、微型节肢动物等平行的分支。现生亚门级的节肢动物类群甚至昆虫和介形虫类的由来，均可能深深根植于寒武纪大爆发。
节肢动物亚门一级类群头的组成相互可有明显的差异，化石的发现为回答这些不同类型的头如何从节肢动物头的原型演化而来，以及头的原型又是怎么样的等问题提供了重要线索。根据胚胎学的观察，人们推测，节肢动物的头是复合型的，通过原头和躯干前端愈合和演化而成。抚仙湖虫（Fuxianhuia）的头，由于进化的滞留，为以上的科学推测提供了依据。笔者等曾指出[6]，抚仙湖虫头部由一个很小的原头组成，原头为前脑所在，其中前部伸出一对带柄的眼。原头通过关节与其后瑞的头甲连接。头甲保存有一对小触角和一对螯肢，分别与中脑和后脑相对应。抚仙湖虫躯干前端已经担负着头的某些功能，但未与原头愈合。
澄江化石记录为昆虫的起源提供了新的解释：昆虫可能是寒武纪节肢动物次级构形方案大爆发的产物。昆虫是节肢动物进化史中最为成功的生物，最早发现于泥盆纪，翅膀出现于石炭纪。人们推测昆虫起源于多足类，最近由于单肢类节肢动物单源说的解体和单肢类节肢动物直虾类（Euthycarcinoidea）化石的发现，多足类起源说受到了挑战，认为直虾类才是昆虫的祖先[7]。直虾类化石始于志留纪晚期，与抚仙湖虫共有许多重要特征，支持了直虾类起源于抚仙湖虫的观点。
多腿缓步类是已经绝灭的门一级同源生物类群。它们生活在寒武纪早中期，成员的形态均怪异得不可思议，似是梦幻中的怪物，或是生长在另一星际的生物。如不为表面特征所困惑，可以发现它们隐藏着一个共同的构型蓝图：躯体圆柱形，由不分节的腿支持；头部没有明显分化但较长；在最后一对腿之后有一个不明显的尾突，但在部分类型中不存在。多腿缓步类在构型蓝本形成之后，便迅速开始了次级构形方案的大爆发。澄江动物群即包含了7种以上亚门级构型方案。
金字塔式生态系统的突现和化石证据
寒武纪大爆发不仅是动物构型蓝图的伟大诞辰，也是生态系统从非金字塔式到金字塔式转变的突变事件。金字塔式生态系统是生命复杂系统一种自组织结构。这种结构通过食物链进行能量的流通和物质的循环，充满着血腥和竞争。生态系统统一性源自这种复杂而有序的物质流通和能量传导作用，也就是说，是在血腥和竞争基础上的平衡和统一。这种物质流通体系和能量传导作用加速了食性分化，引发了“军备竞赛”。
大爆发之初，以小壳动物群为代表的骨骼化事件，可理解为军备竞赛的产物。身披骨片和骨针的小型毛虫状动物在海底缓缓而行，这种防护体系在当时似乎很安全。进入玉案山期，出现以三叶虫为代表的新防护体系，体表不仅有非常坚硬的矿化外骨骼保护，而且有发达的视力和活动力，以便对危险作出快捷的反应。以上防护体系的演化，与食肉类攻击能力的提高有关。
奇虾类(Anomalocarids)是当时攻击能力最强的捕食者，是已绝灭的生物类型，与节肢动物有亲缘关系，可能由共同的祖先演化而来[8]。当时，动物的平均大小只有几毫米到几厘米，而奇虾类的个体可达2米以上，无愧为巨型食肉动物。它们身体呈流线形，背腹扁平，善于游泳；具一对分节的用于猎食的巨型前肢；口的直径可达25厘米，可吞食当时的任何大型生物；口腔装备了几丁质外齿和内齿，具很强的肢解能力，甚至对有矿化外甲保护的三叶虫构成了威胁。奇虾类的出现，标志着金字塔式自组织体系的确立和完善。
寒武纪大爆发不仅是成种作用的突变过程，也是生命系统新的自组织结构的催产婆。这种新的结构具有复杂的内部多样性和高度的统一性。从非金字塔式到金字塔式自组织结构的突变，是一个极其复杂的进化过程，以食性分化为特征的成种过程是这种过程关键性的组成部分。很难设想，达尔文进化力能在1～2百万年短短的地质瞬间实现这一突变。
小壳化石为寒武纪大爆发拉开序幕
寒武纪大爆发的序幕以小壳化石的突现为标识。1960年代以来，世界上许多地区的寒武纪底部地层中，都有大量骨片化石发现，出现的层位比三叶虫早数百万年。它们大小只有几毫米，很可能是毛虫状生物身上的骨片（硬壳）或骨刺，称为小壳化石。在云南东部晋宁、澄江一带，小壳化石最早出现于下含磷段，类别相当单调，但在上含磷段的底部其歧异度便突然大幅增加。它们究竟来自哪一类群的生物，至今仍无法确定。骨片化石的出现像是一声呐喊，宣布了多细胞动物多样性的开始。有人对骨片化石的出现不以为然，认为其没有骨片的祖先生物在寒武纪之前可能早已存在，由于环境的变迁，或因生物骨骼化机制的形成，于是在寒武纪到来之际，许多生物都不约而同地在表皮上长出外壳来。其实，生物矿化是很古老的机制，至少有10亿年的历史，因而带骨片生物的突现，与生物矿化机制的形成无关。此外，造骨元素如钙、磷在前寒武纪海洋中不但不缺乏，反而有过饱和的情况。瓮安动物群带硅质骨针海绵化石的发现，证明多细胞生物矿化早在小壳化石之前4000多万年就已开始，因此以海洋环境变化来解释骨片化石的突现也缺乏依据。生物矿化是低能耗过程，因此与含氧量变化也无关。带骨片生物的突现与寒武纪大爆发的生物演化事件有关。
生痕化石为寒武纪大爆发作证
生物活动时留在沉积物中的痕迹也能保存下来成为化石，称生痕化石。生痕化石为寒武纪大爆发演化事件的存在提供了重要证据。大爆发之前，生物行为极简单。行为的复杂化拉开了大爆发事件的序幕。保存在晋宁三家村寒武纪底部含磷沉积中的生痕化石，已明确地说明了这一重要事实。梅树村组下含磷段记录的生物行为复杂化事件，与小壳化石的突现几乎同步。节肢动物用于行走的带爪内肢，在地层中留下特有的痕迹。它在梅树村组下含磷段的出现，证明结构复杂的三胚层构型方案多样性的爆发，在梅树村期已拉开序幕。而在较年轻的石崖头组岩层中所保存的生痕化石，显示了生物行为进一步复杂化的趋势，生物潜穴和扰动能力有大幅提升，这可能与液腔三胚层动物爆发性的出现有关。帽天山组地层中的生痕化石，显示生物行为的复杂度已达到顶点，在以后3亿多年中处于稳定状态。此外，在大爆发期间还出现了一些独特的形迹，这些形迹在较年轻的地层中从未发现过。
寒武纪生命大爆发的本质和引发原因
寒武纪大爆发的确是一件不可思议的突发事件。各种假说层出不穷，试图对这一事件进行解释。
主张生态革命的解释以斯坦利（S. M. Stanley）1973年提出的“收成原理（cropping principle）说”[9]为代表。这一学说认为，小型植食性动物的出现，是寒武纪大爆发的主要诱因。“群落”是寒武纪大爆发生命演化的主角，关键在于演化出能够“收拾”藻类的植食性单细胞原生生物。有了这些掠食者，便有机会为初级生产者产生新的空间，于是更多的生产者和掠食者便演化出来。整个生态体系的金字塔不论朝上朝下，都能大肆地爆发繁衍。在此之前，持续30亿年之久的海洋由简单的初级生产者（前寒武纪的藻类集群）独霸。由于没有掠食者，整个前寒武纪生物群的组成极为单调。
收成原理说将寒武纪大爆发解释为一场生态革命，这一说法并非一无是处，因为动物食性的分化确实是成种作用的一种催化剂。但它并不能解释，为什么寒武纪早期是一个充满演化机遇的世界，为什么几乎所有现代动物的门类都在寒武纪的早期出现等问题。
外部环境催化论以“含氧量上升说”为代表。此说基于这样的认识：寒武纪之所以会有各种复杂的生物快速地演化出来，一定是祖先型生物在其生存环境中遇到了某种特殊的变化。1964年，美国物理学家柏克纳（L. V. Berkner）和马歇尔（L. C. Marshall）指出[10]，大气中的氧气含量是直接主导寒武纪大爆发最重要的一个因素。持这种观点的人以为，氧气含量是多细胞动物在演化上的一个自然障碍，当这一障碍消除后，多细胞动物便会立即出现，而且迅速演化。
这一说法并没有得到地质学的支持。早在25亿年前，能进行光合作用的细胞就已在地球上大行其道。我们实在没什么理由相信，地球得花上20亿年的时间，才能在大气中储存充分的氧气来供动物呼吸。在距今20～10亿年前的沉积岩层中，就含有大量的氧化铁矿层以及被严重氧化的岩石，这说明至少在那时，海水中（特别浅海海域）的氧气含量就已很高了。
“设计”革命论以“发育调控机制说”为代表。瓦楞泰（J. W. Valentine）等1996年撰文[11]，从发育机制的演化来解释寒武纪大爆发，认为多细胞动物造型体制的突发性出现，与发育机制的革新有密切关系，多细胞动物体轴体建制的产生受到母体和早期核控基因的调控。躯体分区和分形的确立主要受控于Hox基因簇。Hox基因簇所包含的基因数与造型复杂性有正比关系，如线虫只有4个基因，果蝇有8个，文昌鱼有10个，而小鼠有38个基因含在4个基因簇内。他们认为，一系列体制复杂的多细胞动物大约出现在5.3亿年前，在5.65～5.3亿年前期间，发生了一系列的重大演化事件，包括原口类与后口类两大超类群的分化、许多多细胞动物独立分支的产生，以及各种造型体制的产生和演化。他们认为，寒武纪大爆发是以下列三个方式当中的一个来进行的。
其一，在5.65亿年前，Hox基因簇已有6～8个基因，而且在其后的3千多万年间并非无明显的扩编。其二，在5.65亿年前之后的3千多万年间，Hox基因曾不断扩编，并导致原口类与后口类的分化，以及许多多细胞动物独立支系的产生。而在寒武纪大爆发时期，调控基因的复杂性已达某一临界值，许多高等无脊椎动物因调控基因的重新建构而发生瀑布式辐射现象。其三，原口类与后口类的共同祖先发生于5.35亿年前左右，其后不久即发生了多细胞动物分支系统和造型体制的多样性事件。笔者认为第二种解释比较合理。
“细胞说”将寒武纪大爆发解释为一场“建材”革命：瓦楞泰也提出细胞多样性理论来解释大爆发[12]。他认为在大爆发事件中，生物形态复杂化程度也有显著的提升，而这一形态复杂度的达成，必须在细胞多样性演化达到40～50种时才可能发生。细胞类型的多样性显示，大量构造基因的存在与基因调控机制复杂性的提高有关，这也就是各门类（或纲）多细胞动物造型体制纷纷出现的原因。但这个假说建立在推测基础之上。蛋白质结构域的总数很可能不超过1万，通过混组（shuffling）作用即可形成所有已知的蛋白质。而早在17亿年前，这些结构域可能就已确立了，因此没有理由相信细胞的多样性会是寒武纪大爆发的原因。
“重组生殖说”认为共生是不同物种间的自然结合，共生关系可能导致生物体新的构造和生理现象的产生。马古利斯（L. Margulis）和科恩（J. E. Cohen）认为，所有真核生物都从早期的共生起源演化而来，共生基因的重组可能会推动生物多样性的发展，前寒武纪末期和寒武纪初期大型动物的突现可能与共生有关。
奥塔（T. Ohta）最近提出“基因反转录说”，为寒武纪大爆发“设计”革命的本质做了重要的补充性解释。他认为反转录在生命演化初期是经常发生的一种现象，因而对基因、基因簇和核酶（ribozymes）的早期演化应该有非常重要的影响。这个说法也有待证实。
挑 战 达 尔 文
或许人人都能毫不迟疑地说出哪些是生命，哪些是非生命。而训练有素的科学家，却为“什么是生命”这一简单而基本的问题深深困惑着。人类对生命存在的观念是文明的重要标志。人类在漫长的岁月中对周围的存在保持着暧昧不明的状态，相信世界的不变性和神的威力。《物种起源》一书建立了演化的理念，挑战世界的不变性和神的威力，不愧为近代生物学的开山之作。但达尔文的理论也存在片面性和局限性，他关于生命演化的各种解释，事实上都处于科学假说阶段。
演化是生命本质所在，是一个能引起争论和激励思维的领域。达尔文从为了生存而适应这一价值观出发理解演化，将生命演化描述为线性连贯的过程。自达尔文以来，演化论有许多重要发展，天择仍是广为接受的核心模型，将物种的形成解释为自然选择作用的缓慢过程。1920年代以来，进化论吸纳了孟德尔遗传学、生物统计学、社会生物学的精华，有了精彩的发展。到1940年代，一个新的综合理论体系，即现代综合进化论诞生了。这一理论将演化界定为某一居群（population）基因构成的变化，是达尔文的进化论与居群遗传学联姻的产物。它将演化上的重大变化，即宏演化，归因于微演化的积累和叠加，其核心仍是天择论。
居维叶早在达尔文之前，就已发现古生物化石记录不连贯性的事实，但他将它视为神迹。埃尔德雷奇（N. Eldredge）和古尔德（S. J. Gould）1970年代将这一不连贯性归纳为间断平衡论（punctuated equlibrium）[13]，挑战达尔文的线性演化观，认为渐变和突变在时间上是交替出现的。事实上渐变和突变不仅在时间上，而且在空间上也是互替性的。间断平衡论一方面承认突变事实的存在，另一方面从现代综合进化论出发，将突发性的演化归因于基因异域隔离。异域成种理论是现代综合进化论一个重要的理论补充。
如果适应是演化和变异的基本动力的话，生命应停滞在具有无穷适应的细菌阶段。复杂的生命存在形式包括人类在内，将没有存在的理由。在这复杂系统的世界中，适应或许根本不是导致演化和变异的基本动力，而是一种起着稳定作用的力量，使旧有的生命继续存在而不被改变；即使改变，也是一种渐进过程。所以，最原始的细菌、最原始的脊索动物如文昌鱼与人类会在同一时空交会。生命新的存在形式突然出现，是生命的自发行为，这种行为在生存层次上被接受了下来。
达尔文成种理论从物种水平来观察生命，忽视了生命现象的层次结构和不同尺度。笔者在1995年香山科学讨论会上提出的广义演化论，将生命描绘为复杂系统演化的终端产物。生命复杂系统是具有高度自治性的复杂系统，从分子、细胞、个体、社群、群落乃至整个生物圈的各个层次，每一层次都有相对应的演化驱动机制，对信息或系统的消长具有“感知”和“放大”作用，而且能自发地选择某种模式，并导致系统的突发。
达尔文的演化论中，生命演化的探讨以个体为事件的主角。但在分子演化生物学家眼中，基因才是演化的主体。这两种看法都不算对，但也不全错。生命系统是个自组织系统，内部结构极为复杂，而且由许多自相似的子系统组合而成。生命系统及其所有的子系统都是能量的受体、载体和导体。演化是一种自发性行为，必须不断补充能量才能进行，而发生在每一系统内、各个系统间，以及生命系统与自然界之间的一切能量、物质和信息的交换作用，就是推动生物演化的原动力。
从控制发育的调控基因寻求突变的原因，早在1940年代初就已萌芽。戈尔什米特（R. B. Goldschmidt）在《演化的物质基础》一书中[14]，对现代综合进化论提出了挑战。他认为居群遗传学不可能解释新的复杂构造的产生，宏演化不可能通过微演化而产生；他认为同源基因才是引起重大形态变化的根源。
人类和猩猩基因对比研究的结果，证明了人类和猩猩的基因有99％以上完全相同，这使人们不得不相信调控基因是引起演化重大变化的重要原因，大大激发了发育调控分子机制研究的热情。步入1990年代后，动物各类群之间不仅发现了同源调控基因和同源发育途径，还发现这些同源调控基因表达方式的改变，可直接导致有机体各组分发生结构性和功能性的变化。这三个发现不仅为突变提供了理论解释，同时为发育生物学和演化生物学的联姻奠定了理论基础。这次联姻是对现代综合进化论的一次重要超越。
倒锥形进化树是达尔文进化论对生命演化历史的最基本构想，化石纪录对此提出了挑战，澄江动物化石群为我们从最基本构型方案来观察动物世界及其多样性提供了依据。我们所看到的不是达尔文的进化树，而是全然不同的另一种景况：构型方案多样性在寒武纪早期爆发式地扩展到极致，在随后5亿多年的漫长历史中，不仅没有任何新的构型方案产生，相反许多构型方案却很快就走向绝灭。多样性在寒武纪早期呈一个宽大的底座，由近百个甚至更多的相当于门一级的构型方案组成，由于绝灭蜕化到当今的35个门。如果从物种水平来看某一类群的多样性时空模式，将可能看到不断扩张、不断蜕化或者是无规律性的模式，因而生命多样性时空模式具有层次性。如果从门一级层次来描述多样性的时空模式，当今丰富多彩的动物界，不过是寒武纪动物世界为数不多的幸存者发展的结果。
[1] Li C W，Chen J Y. Science，1998，279：879
[2] Chen J Y，et al. PNAS，2000，97(9)：4457
[3] Chen J Y，et al. Nature，1995，377：720
[4] Shu D G，et al. Nature，1999，402：42
[5] Chen J Y，Huang D Y，Li C W. Nature，1999，402：518
[6] Chen J Y，et al. Science，1995，268：1339
[7] McNamara K J，Trewin N H. Palaeotology，1993，36(2)：319
[8] Chen J Y，et al. Science，1994，264：1304
[9] Stanley S M. PNAS，1973，71：646
[10] Berker L V，Marshall L C. Discussions of the Faraday Society，1964，
37：122
[11] Valentine J W，et al. Developmental Biology，1996，173：373
[12] Valentine J W. In：The Early Evolution of Metaozoan and the Signifi?
cance of Problematic Taxa. Cambridge：Cambridge Univ Press，1991. 11
[13] Eldredge N，Gould S J. Punctuated Equilibria: An Alternative to
Phyletic Gradualism. In: Schopf T J M, ed. Models in Palaeontology.
Sam Francisco: Freeman, 1972. 82
[14] Goldschmidt R. The Material Basis of Evolution. New York：Yale Univ
Press, 1940
[本文相关工作由科技部国家重点基础研究发展规划(项目编号G2000077700)和国家自然科学基金委员会(项目编号49872004)支持]
